數以百萬計或數十億的精子通過人工授精或自然交配沉積到奶牛生殖道中，但隻有少數到達受精部位，隻有一個精子使卵母細胞受精。
成功的精子到達卵母細胞的非凡旅程是漫長而曲折的，包括通過粘性液體的運動，避免死胡同和敵對的免疫細胞。
完成這一旅程的精子特權收集必須通過陰道、子宮頸、子宮、子宮-輸卵管交界處和輸卵管的選擇步驟。
在女性生殖道的許多位置，精子與上皮和腔液相互作用，這會影響精子的活力和功能。
精子也必須被女性的免疫系統耐受足夠的時間，以便受精發生。
通常隻有一個精子使卵母細胞受精，盡管數十億精子通過自然交配沉積到陰道中，或者數百萬精子通過人工授精沉積到牛的子宮中。
成功的精子到達卵母細胞的非凡旅程是漫長而曲折的，充滿了粘稠的液體、死胡同和潛在的敵對免疫細胞。
有很多證據表明，復雜的機制會影響精子運輸、精子的免疫耐受性、精子選擇、精子儲存和釋放，所有這些都是在實際受精之前進行的，而不是簡單的獲得卵母細胞的競賽。
在通往受精部位的路上，精子可能會與懸浮在其中的液體和腸道內壁的上皮相互作用。
精子運輸的非常動態的過程有助於確保受精部位有適當數量的可育精子，以便卵母細胞隻能由一個精子受精。
陰道和子宮頸中的精子
精子通過陰道、子宮頸和子宮運輸到輸卵管，在那裡它們可以使卵母細胞受精。
在牛和許多其他哺乳動物中，發情發生在排卵前，因此精子在排卵前沉積在雌性生殖道中。
在牛的正常交配時，精液沉積在顱陰道中。
陰道液是精液沉積後精子暴露的第一管腔介質。
陰道的酸性pH值使其不適合精子，盡管精液中的緩沖液會中和局部pH值。
奶牛產生大量的陰道液，並且可以積聚多達100毫升《。
陰道液的流變特性似乎會影響精子的運動特性，盡管受精精子可能隻在陰道中停留很短的時間《Rutllant 等人，2005 年》。
牛精子，如人類精子《Suarez和Pacey，2006》，是卵母細胞受精的候選者，可能會迅速進入宮頸管，避免由於陰道pH值低而受到損害。
子宮頸包含許多充滿粘液的褶皺和凹槽。
管內的粘液是精子的主要屏障，特別是那些運動異常的精子。
宮頸粘液的組成和結構在發情附近發生變化，允許具有正常運動能力的精子前進，通常是通過所謂的『特權路徑』，這些路徑在通過宮頸管延伸的褶皺產生的凹槽中發現》。
微流體模型已經證實，通過這些特權路徑的精子遷移是由微凹槽和溫和的液體流動控制的《。
精子是外來細胞，可以在子宮頸中誘導免疫反應。
在兔子中，在交配後30分鐘內觀察到中性粒細胞浸潤《Tyler，1977》。
免疫球蛋白IgG和IgA《Kutteh等人，1996年》和補體蛋白已在人宮頸粘液中檢測到《Mathur等人，1988年》。
因此，保留在子宮頸中的精子在進入子宮之前可能會受到免疫系統的攻擊。
子宮內的精子
自然交配後，精子從子宮頸管進入子宮。
在牛中，經常使用人工授精《AI》。
在進行AI時，技術人員將精液直接沉積到子宮體內，因此精子不會進入陰道和子宮頸。
將精子直接沉積在子宮中可將常規AI所需的精子數量減少到1000萬至2000萬《Moore和Hasler，2017》。
當使用基於性染色體分離的精子時，通常隻有200萬個精子被授精，這一過程用於偏向後代的性別《DeJarnette et al.， 2009》。
小母牛的子宮輸卵管連接處《UTJ》在交配後的不同時間結紮的實驗表明，精子需要6-8小時才能通過子宮頸和子宮以足以進行卵母細胞受精的數量滲入輸卵管。
精子在子宮平滑肌收縮的幫助下沿輸卵管方向運輸通過子宮《Hawk，1987》。
為了測量液體運動和子宮收縮，將锝標記的白蛋白大球沉積在女性子宮中。
這些大球《直徑5-40μm》可以通過高分辨率超聲波檢測到。
它們在卵泡期晚期更快地從子宮運輸到輸卵管《Kunz等人，1996》，這與其他實驗一起表明，運輸精子的子宮收縮受到內分泌控制。
此外，這一結果表明，除了精子之外，物質還可以通過UTJ。
牛和其他物種子宮中的精子在每個腺體中保留的數量很少《Hunter，1995年，Rijsselaere等人，2004年》。
至少在豬中，保留是通過精子與子宮上皮細胞結合來實現的《Rath 等人，2016 年》。
精子附著在子宮細胞上刺激促炎和抗炎細胞因子的產生《Lovell and Getty， 1968》。
有證據表明，豬精子與子宮上皮細胞表面的含唾液酸聚糖結合《Rath等人，2016》。
例如，識別唾液酸的唾液酸凝集素在體外與子宮上皮細胞結合並阻止精子結合。
雖然目前尚不清楚子宮腺體中的許多精子是否進入輸卵管，但子宮中大多數精子的命運是消除。
快速去除精子可能有助於減少針對精子的獲得性免疫反應《Hansen，2011》。
人們對牛精液沉積引起的免疫反應知之甚少，但在嚙齒動物和馬中進行了更多的研究《Katila，2012年，Bromfield，2014年，Christoffersen和Troedsson，2017年》。
炎症反應的主要功能是清除子宮中多餘的精子、碎片和細菌。
精液沉積後，多形核白細胞浸潤。
除了先天免疫的激活外，還涉及適應性免疫。
已經從子宮液中分離出幾類抗體。
除了子宮內膜釋放的細胞因子外，精漿本身還含有影響子宮和輸卵管免疫細胞的免疫系統調節劑《Robertson，2007，Schjenken和Robertson，2014和2015》。
有證據表明，精囊蛋白可能允許子宮耐受精子《Kawano等人，2014》。
有趣的是，精液的精液部分也改善了植入前的發育，並對後代有有趣的長期影響《Bromfield等人，2014》。
精漿的這種非傳統作用在嚙齒動物中研究最多;正常交配的牛的精漿量很低，當使用人工授精時甚至更低。
精子通過子宮-輸卵管連接處進入輸卵管
在牛UTJ中，精子穿過帶有粘膜墊的狹縫狀腔並進入輸卵管的下部，即峽部，該下部在輸卵管段包含4-8個初級凹槽《Wrobel 等人，1993》。
與上輸卵管的主要部分安瓿相比，峽部的管腔更窄，褶皺較少，但平滑肌層較厚。
盡管大球體似乎具有通過UTJ的能力《如上所述》，但有證據表明，至少在小鼠中，精子需要特定的蛋白質才能被識別並通過UTJ進入峽部。
由於ADAM3基因突變或產物影響ADAM3的基因，缺乏ADAM3的小鼠精子在UTJ之外未檢測到《Nakanishi等人，2004年，山口等人，2006年，山口等人，2009年，岡部，2013年》。
即使來自正常胚胎和突變胚胎的嵌合男性精子被沉積，也隻有正常精子進入輸卵管《Nakanishi等人，2004》。
因此，正常精子的存在無助於打開UTJ以允許ADAM3突變精子進入輸卵管。
除了ADAM3之外，豬UTJ中似乎還有一個流變屏障，可能是該結構凹槽中存在的粘性粘液《Hunter，2002，Tienthai，2015》。
兔和小鼠UTJ和輸卵管液含有具有硫酸化糖胺聚糖鏈和透明質酸的蛋白聚糖《Jansen，1978，Suarez等人，1997》。
除了改變粘度和影響精子活力外，液體中透明質酸及其受體CD44在UTJ上皮細胞上的豐度表明CD44信號轉導可能會影響UTJ和下輸卵管的功能《Bergqvist等人，2005a，Bergqvist等人，2005b》。
在牛和其他物種中，UTJ處似乎有一個閥門可以收縮管腔，限制精子進入。
該瓣膜由血管叢形成，並被厚厚的肌肉層包圍，該肌肉層總共可以收縮管腔《Wrobel 等人，1993 年》。
物理收縮、粘液屏障和蛋白質特征要求強調了如何嚴格地調節進入輸卵管。
輸卵管中的精子
一旦精子進入下輸卵管，即峽部，它們就可以結合到上皮細胞表面或留在輸卵管液中。
許多關於完整輸卵管的研究已經在小鼠中進行，因為子宮和輸卵管可以被透照，以便可以觀察到精子《Demott and Suarez，1992》。
來自轉基因小鼠的精子在其頂體中具有增強的綠色熒光蛋白，在其中段線粒體中具有紅色熒光蛋白，在自然交配後已在雌性道中被跟蹤《La Spina等人，2016》。
活精子的位置及其肢端狀態可以使用熒光顯微鏡進行跟蹤。
當觀察到峽腔中的精子時，精子組被液體攜帶，這些液體交替地向子宮移動，然後通過輸卵管平滑肌的收縮向壺腹《來回》《Ishikawa等人，2016》。
在安瓿中未觀察到這些收縮。
峽部的大多數精子都是完整的頂體《La Spina等人，2016》。
在壺腹中發現的精子相對較少，大多數是頂體反應的《La Spina等人，2016年，Muro等人，2016年》，與最近的證據一致，即受精小鼠精子的頂體反應發生在接觸積雲 – 卵母細胞復合物之前《Jin等人，2011年，La Spina等人，2016年》。
輸卵管液影響精子功能
輸卵管中的液體高度粘稠，這與通常進行哺乳動物受精研究的培養基不同。
在輸卵管內精子功能的研究中，流體粘度經常被忽視。
更粘稠的流體有更多的內摩擦，因此與粘度較低的介質相比，精子在粘性介質中遊泳的尾跡相對較小《Kirkman-Brown and Smith，2011》。
對人類精子的研究表明，要移動的液體的阻力導致精子尾巴在跳動時多次彎曲。
相比之下，在粘度較低的介質中，尾巴的彎曲較少，相反，在簡單地來回擺動或拍打時，尾巴大多保持筆直《Kirkman-Brown 和 Smith，2011 年，Hyakutake 等人，2015 年》。
因此，在粘性流體中，與標準粘度介質相比，運動精子的左右運動《偏航》更少。
精子也傾向於在固體表面附近和靠著固體表面遊泳，例如上皮壁或微通道的角落》。
靠近通道壁的精子比在通道中心移動的精子遊得更快》。
粘彈性培養基誘導牛精子在協調的群體中遊泳，這可能促進精子遷移。
大多數精子定向他們的遊泳，以便在流速為中等《33-134μm / sec》時逆介質流動遊泳《Miki和Clapham，2013，El-Sherry等人，2014，Tung等人，2015a》。
這似乎引導精子在輸卵管液中上遊《Miki和Clapham，2013》。
關於精子中的信號傳導過程是否有助於將精子定向到上遊方向，或者精子流變是否是一個被動過程，存在爭議。
有趣的是，輸卵管流體的粘度在發情周期中會發生變化;頑強的粘液在發情時的兔輸卵管腔中發現，並在排卵後消失《Jansen，1978》。
與輸卵管液相比，大多數關於精子-輸卵管相互作用或受精的研究都使用標準培養基，忽略了其低粘度。
一些人試圖通過在培養基中添加甲基纖維素或聚乙烯吡咯烷酮等成分來概括輸卵管流體的粘度《Suarez and Dai， 1992， Alasmari et al.， 2013， Gonzalez-Abreu et al.， 2017》。
除了對正常運動的影響，如上所述，生理粘度將過度活化的精子的狂野捶打運動和高偏航轉化為偏航更少和向前運動的運動《Suarez and Dai，1992》。
除了輸卵管液的流變特性外，輸卵管液的特定成分《如分泌的蛋白質、蛋白聚糖和脂質》可能通過影響精子功能來影響受精《Coy 等人，2010 年，Killian，2011 年》。
這種復雜的液體可以在遇到卵母細胞之前和受精期間影響精子《Rodriguez-Martinez，2007，Killian，2011》。
例如，牛精子吸收輸卵管液中豐富的磷脂《Killian等人，1989》《Evans和Setchell，1978》。
輸卵管液谷胱甘肽過氧化物酶，超氧化物歧化酶和過氧化氫酶可以保護牛精子免受活性氧的損害，否則可能會降低精子的活力和活力《Lapointe和Bilodeau，2003》。
在輸卵管液中發現的蛋白聚糖通過其糖胺聚糖側鏈促進牛精子的擴容《Parrish等人，1989，Bergqvist等人，2006》。
輸卵管液成分，例如糖胺聚糖，也會導致蛋白水解或精子膜蛋白丟失，包括與精子與輸卵管上皮結合有關的蛋白。
對這些蛋白質的最佳研究來自輔助腺體分泌物，並在射精時與精子結合。
一些牛精子粘合劑《BSP》和豬精子粘附素隨著精子被加能而丟失。
雖然蛋白質損失或蛋白水解的重要性尚不確定，但在與輸卵管上皮結合的精子中，它可能有助於它們在受精前的釋放。
除了失去蛋白質外，精子在駐留在輸卵管中時也會獲得蛋白質。
兩個例子中的第一個是輸卵管特異性糖蛋白《OGP》或輸卵管素，也稱為OVGP1，在許多哺乳動物的輸卵管中發現。
雖然它與蛋白質的幾丁質酶家族具有同源性，但OGP不具有酶活性《Jaffe等人，1996，Araki等人，2003》。
在OGP中孵化的牛精子具有改善的運動性和活力《Abe等人，1995》。
用重組OGP處理的倉鼠精子增加了蛋白質上酪氨酸殘基的磷酸化，這表明加能增強《Yang等人，2015》。
在小鼠和豬中也有證據表明，OGP與透明帶結合，通過使帶狀基質更易於精子滲透來提高受精成功率。
影響精子的輸卵管蛋白的第二個例子是骨橋蛋白。
雖然在精液沉積在雌性體內之前，它已經與牛精子結合，但在體外受精期間添加骨橋蛋白可減少多精子。
骨橋蛋白和OGP都不是小鼠生育所必需的，因為缺乏每種藥物的動物都是可育的。
除了將輸卵管液蛋白作為外周膜蛋白添加外，還可以通過與輸卵管分泌的產卵體精子融合來添加完整的膜蛋白。
例如，主要 Ca 的一部分2+外排泵通過輸卵管外泌體添加到小鼠精子中《Al-Dossary等人，2015》。
牛輸卵管細胞分泌的蛋白質和在輸卵管液中發現的蛋白質最近已被分析，包括生長因子、代謝調節劑、免疫調節劑、酶和細胞外基質成分《Lamy 等人，2016 年，Pillai 等人，2017 年》。
它們在免疫穩態、配子成熟、受精和早期發育中發揮作用《Pillai 等人，2017 年》。
一些的豐度取決於發情周期的階段以及它們是在排卵卵巢的同側還是對側的輸卵管中發現的。
輸卵管作為功能性精子庫
卵管以及某些物種的UTJ似乎是受精前儲存精子的主要位置。
相比之下，盡管精子保留在子宮頸或子宮中，但尚不清楚它們最終是否會被釋放以移動到輸卵管。
因此，UTJ和輸卵管似乎是許多哺乳動物的主要精子儲存場所。
要成為真正的『功能性精子庫』，正如亨特創造的那樣，除了保留精子外，輸卵管還必須影響精子功能並延長精子壽命，超越精子的固有壽命。
不僅僅是簡單的粘連，因為與輸卵管上皮的結合延長了精子的壽命並抑制了電容和運動。
因此，輸卵管峽部滿足這些要求。
但是，在各種物種中描述的精子庫延長高度分化和轉錄無活性細胞壽命的能力是神秘的。
該儲存庫還釋放有限數量的儲存精子，作為精子數量的緩沖器以防止多精子，但仍為上輸卵管提供適當數量的可育精子。
峽上皮結合並優先保留具有完整頂體和正常形態的精子。
總之，峽部的功能是增加受精部位存在適當數量的可育精子的可能性。
輸卵管上皮保留精子並調節精子功能
在哺乳動物中，輸卵管上皮結合並保留精子，使它們積累形成儲存庫。
粘附是非常具體的。
精子頭與輸卵管上皮細胞結合，但不是所有細胞結合。
精子結合維持活力的能力並不是所有細胞的共同特性。
維持活力的能力需要精子和輸卵管上皮細胞之間的直接接觸。
粘附在輸卵管上調節精子獲能，並抑制在獲能過程中發生的精子細胞內遊離鈣的正常增加《Dobrinski等人，1996，Dobrinski等人，1997》。
在幾種哺乳動物中進行的研究得出結論，聚糖是結合精子的輸卵管上皮細胞中的成分。
大多數研究中支持輸卵管聚糖作用的證據是一種競爭測定，其中將不同的聚糖添加到精子中，然後通過允許它們在體外結合輸卵管上皮細胞來挑戰這些精子。
如果很少有精子與輸卵管細胞結合，則此結果被解釋為表明特異性聚糖與結合精子的正宗輸卵管聚糖有關。
這些研究的一個常見問題是，大多數測試高濃度的少量單糖或小寡糖。
使用聚糖陣列鑒定結合豬精子的聚糖
固定在陣列上的聚糖的開發為測試數百種聚糖結合精子的能力提供了機會。
使用這樣的陣列，測試了近400個聚糖結合豬精子的能力《Kadirvel等人，2012》。
所有結合精子的聚糖都含有兩種聚糖基序之一，要麼是路易斯X三糖《LeX》或具有核心甘露糖和兩個觸角的結構，終止於唾液酸化乳糖胺三糖bi-SiaLN或簡單的乳糖胺《圖1).有幾個例子表明精子以高度特異性結合這兩個基序。
在所有結合精子的含唾液酸結構中，唾液酸與半乳糖的6位有關;除了唾液酸在3位附著在半乳糖上外，結構相同，不結合精子。
此外，甘露糖核心上的分支結構是必需的，因為單個唾液酸化乳糖胺三糖《Neu5Acα2-6Galβ1-4GlcNAc》不結合精子
在結合精子的剩餘聚糖中發現三糖作為單體，二聚體或三聚體《Kadirvel等人，2012》。
這種三糖由與GlcNAc《圖1).樂X三糖還以高特異性結合精子;密切相關的劉易斯·一個，一種位置異構體;Gal和Fuc連接的GlcNAc中的碳交換》不結合豬精子。
相反，牛精子結合 Le一個但不是樂X。
結合特異性得到進一步支持，因為豬精子不與Galβ1-4GlcNAc結合;巖藻糖在 Le 上的替代X是必要的《Kadirvel等人，2012》。
為了確認結合精子的陣列上的聚糖存在於輸卵管峽部並確定結合精子的輸卵管聚糖的完整結構，通過串聯質譜鑒定了輸卵管聚糖和糖脂結構《Kadirvel等人，2012》。
樂X在上皮細胞上最豐富的復雜型聚糖的較大結構上發現了結合精子的支鏈唾液酸化基序《bi-SiaLN》《Kadirvel等人，2012》。
大多數通過天冬酰胺殘基與蛋白質相連的復雜型低聚糖具有兩個觸角分支，並且幾個末端至少有一個唾液酸殘基。
一些雙觸角聚糖具有兩個基序，一個末端有唾液酰殘基，第二個末端有路易斯結構。
這種雜交聚糖在陣列上不存在，但有可能，因為它包含兩個基序，它可能以最高的親和力結合精子。
因為串聯質譜法沒有區分一個和樂X在與Gal的6-碳和3-碳連接的唾液酰殘基的聚糖之間，使用了另一種策略。
使用抗體和特異性凝集素，黑凝集素《SNA》，優先識別α-2，6鍵中附著在半乳糖上的唾液酸，而不是α-2，3鍵中附著在半乳糖上的唾液酸《Naito等人，2007，Song等人，2011》。
兩種試劑都檢測到6-唾液酸化結構，這些結構在整個輸卵管的上皮上豐盛，包括纖毛和非纖毛細胞《》。
同樣，針對 Le 的抗體X還用於確認MS鑒定的輸卵管劉易斯三糖結構的身份《Kadirvel等人，2012》。
有趣的是，勒·X在豬地峽上皮細胞管腔表面的點狀圖案中發現《Machado等人，2014》，但在安瓿中未發現。
bi-SiaLN 和 LeX聚糖基序與豬精子頭結合
頭部是精子與輸卵管上皮結合的部分，是《Suarez等人，1991》具有bi-SiaLN和/或Le 的聚糖的真實受體X主題應本地化。
熒光素標記的 LeX雙SiaLN在獲能前在60-70%的精子中優先結合到頭部的頂端邊緣《Kadirvel等人，2012年，Machado等人，2014年》。
熒光聚糖的結合可能會被過量的沒有熒光標簽的相同聚糖所取代。
通過測試精子與附著在瓊脂糖珠上的輸卵管聚糖的結合《圖2).將運動細胞與固相聚糖而不是可溶性聚糖拴在一起更緊密地模擬精子與輸卵管的結合，並且需要更高的親和力。
豬精子與輸卵管細胞結合需要含有bi-SiaLN和Le的聚糖X
使用固定化聚糖《即聚糖陣列和與瓊脂糖連接的聚糖》的實驗表明，bi-SiaLN和LeX每個都足以拴住一個活動精子。
進行必要性實驗，其中聚糖或推定受體被阻斷。
通過精子與從峽部剝離的上皮細胞聚集體結合來評估阻斷結果《圖2).這些實驗的結果表明，每種聚糖或聚糖受體都是精子結合輸卵管細胞所必需的。
精子上的輸卵管
聚糖受體
介導與輸卵管結合的精子分子的身份是有爭議的。
似乎不同的物種可能使用不同的粘附分子。
使用牛組織，一組發現兩種輸卵管蛋白，伴侶GRP78和HSP60，與精子結合《Boilard等人，2004》。
相比之下，第二組，也使用牛精子，提出含有巖藻糖的輸卵管質膜膜聯蛋白與射精時沉積在精子上的輔助腺體蛋白結合《Ignotz等人，2007》。
這個結果有點令人驚訝，因為膜聯蛋白通常被認為是胞質蛋白，它們缺乏信號肽，這些信號肽會引導它們通過分泌途徑變成巖藻糖基化。
一項蛋白質組學研究發現，膜聯蛋白 A1 是輸卵管液中最豐富的蛋白質《Lamy 等人，2016 年》。
也許它被釋放到液體中而不通過分泌途徑。
但在液體中，預計它會與位於輸卵管上皮細胞上的膜聯蛋白A1競爭，並減少精子與輸卵管的結合。
對豬精子的研究也涉及添加到精子中的輔助腺體分泌物《Ekhlasi-Hundrieser等人，2005年，Topfer-Petersen等人，2008年》。
源自輔助腺體分泌物的精子粘附素AQN1是一種聚糖結合蛋白《Ekhlasi-Hundrieser等人，2005，Topfer-Petersen等人，2008》。
精子粘附素占公豬精漿蛋白總量的90%，它們在射精後與精子質膜外周相關《Sanz等人，1993》。
據報道，精子AQN1結合輸卵管細胞上的甘露糖和半乳糖殘基，但不能結合LeX或雙SiaLN結構《Ekhlasi-Hundrieser等人，2005》。
觀察到輔助腺蛋白不結合LeX和雙SiaLN基序《Ekhlasi-Hundrieser等人，2005》和從附睪尾獲得的精子仍然能夠結合輸卵管細胞，盡管數量減少《Petrunkina等人，2001》，表明其他聚糖受體很重要。
事實上，在牛中，沒有證據表明未暴露於輔助腺蛋白的附睪精子的生育能力低於包括輔助腺分泌物的正常射精液《Amann和Griel，1974》。
附睪尾部精子的生育能力激發了對附睪豬精子上聚糖受體的研究，這也避免了非常豐富的輔助腺蛋白的幹擾《Silva等人，2014》。
從豬附睪尾精子中分離膜裂解物，並將每個級分進行SDS-PAGE，轉移到硝化纖維素並與生物素化的Le 一起孵育X和雙錫亞LN。
該『聚糖印跡』用於鑒定具有適當聚糖親和力的蛋白質。
鑒定了幾種蛋白質，包括外周膜蛋白MFG-E8，也稱為乳粘蛋白，P47或SED1《Silva等人，2017》。
競爭實驗表明，乳粘蛋白與輸卵管細胞結合並且抑制減少了精子結合《Silva等人，2017》。
盡管有令人信服的證據表明輸卵管聚糖至少部分負責精子結合，但也有證據表明精子與輸卵管上皮細胞的結合在某種程度上是由其他相互作用介導的。
聚糖或其候選受體的擾動使精子與輸卵管細胞聚集體的結合最多減少60%《Kadirvel等人，2012年，Machado等人，2014年》。
基於蛋白質的相互作用可能是殘留結合的原因。
例如，來自輸卵管細胞的纖連蛋白可以結合牛精子上的α5β1整合素《Osycka-Salut等人，2017》，並且在精子和輸卵管上皮細胞中都發現了粘附蛋白E-鈣粘蛋白《Caballero等人，2014》。
《Pollard et al.， 1991， Lefebvre et al.， 1995)
輸卵管上皮細胞對精子
結合有反應
除了粘附
對精子的影響外，精子粘附在輸卵管上皮細胞上還改變了輸卵管上皮細胞的轉錄譜與炎症反應、分子轉運、蛋白質運輸和細胞間信號傳導相關的基因是受精子影響最大的基因《Lopez-Ubeda 等人，2015 年》。
在母豬中，有證據表明卵巢對輸卵管的轉錄組有局部影響。
單側卵巢切除術減少了被認為參與精子存活和早期胚胎發育的基因的表達《Lopez-Ubeda等人，2016》。
精子對精子庫的影響在鳥類和哺乳動物之間似乎是保守的。
豬精子浸潤到UTJ和公雞精子浸潤到雞子宮陰道交界處改變了參與pH調節和免疫調節的基因的表達《Atikuzzaman等人，2017》。
更令人驚訝的是，輸卵管細胞的轉錄反應對攜帶X染色體或Y染色體的精子的授精的反應是不同的。
因此，精子的存在除了對精子的影響外，還會改變輸卵管細胞的行為。
輸卵管細胞改變特定蛋白質產生的結果尚不清楚。
精子從輸卵管上皮細胞釋放
受精精子必須從輸卵管儲液庫中釋放出來才能移動到壺腹並遇到卵母細胞。
有幾種模型可以解釋精子釋放。
一種范式是，在排卵附近儲存的精子會響應信號的受控釋放，可能來自排卵的卵母細胞或釋放的卵泡液。
還有另一種假設，即精子的子集在任何時候都以隨機的方式釋放，因此壺腹中總是有少量精子準備使卵母細胞受精。
但即使在這種范式中，似乎也有可能對精子異質種群的釋放進行一些控制。
精子釋放可能是由於輸卵管上皮細胞、精子或細胞周圍液體的變化。
獲能精子結合輸卵管聚糖的能力降低的觀察結果《Kadirvel等人，2012，Machado等人，2014》支持一種模型，其中獲能，精子經歷的程序性成熟，導致輸卵管聚糖受體發生變化，從而使精子從輸卵管上皮釋放。
由於獲能不是同步發生的，因此在此模型中，精子釋放預計是隨機的。
獲能過程中這種結合減少的機制尚不清楚，但可能與精子上輸卵管聚糖受體功能的改變有關，可能是通過蛋白水解。
蛋白水解有一些初步證據，因為一種候選聚糖受體MFG-E8在精子裂解物中與蛋白酶體亞基共沉淀《Miles等人，2013》。
另一種選擇是，過度激活運動的發展可能足以將精子從輸卵管上皮中分離出來《Curtis等人，2012》。
為了支持這一點，缺乏CatSper鈣通道的小鼠精子不能過度激活不會從輸卵管中分離《Ho等人，2009》。
有證據表明，排卵的卵丘 – 卵母細胞復合體的卵丘細胞可以釋放化學信號，例如黃體酮《Schoenfelder等人，2003，Tosca等人，2007》，這可能通過促進Ca來激活局部精子釋放2+通過CatSper渠道湧入《Lishko等人，2012》。
釋放也可以由輸卵管本身的成分控制，例如二硫還原劑，從上皮裂解輸卵管聚糖的糖苷酶和輸卵管平滑肌收縮《Chang和Suarez，2012).有證據表明，當地生產的anandamide激活大麻素受體和TRPV1以誘導鈣2+流入和精子釋放。
Anandamide還可以激活精子產生的一氧化氮以促進其釋放《Osycka-Salut等人，2012》。
最後，未知硫酸化糖結合物的產生可能通過競爭輸卵管上皮上的結合位點來釋放精子《Talevi和Gualtieri，2010》。
精子與輸卵管相互作用的動態性質表明，多種因素可能調節精子釋放，這可能有助於提供持續供應的合格受精精子。
輸卵管中精子的免疫耐受性
輸卵管腔必須保持無菌狀態才能成功受精和早期胚胎發育，同時調節母體對同種異體精子和半同種異體胚胎的反應。
在病理條件下，粘膜免疫系統產生促炎反應。
但精子與輸卵管上皮細胞結合誘導IL-10，TGFβ上調和前列腺素E的產生增加2，誘導抗炎反應《Marey 等人，2016 年，Yousef 等人，2016 年》。
這產生了一個抑制PMN吞噬精子的環境，並使精子有更大的機會在輸卵管中存活並使卵母細胞受精。
從本質上講，精子誘導自身保護免受輸卵管中的免疫反應。
解開精子-女性生殖道相互作用復雜性的實際應用
了解輸卵管如何儲存精子應該為我們如何改進精液稀釋劑以在沒有冷凍保存的情況下更長時間儲存精子提供見解《McGetrick等人，2014》。
這對於精子以液體精液形式儲存幾天的物種將大有裨益，因為它們不能在冷凍保存中存活下來。
它還將有利於世界上儲存冷凍保存精液的基礎設施薄弱《即液氮不規則輸送》或由於易於運輸和快速使用精液而經常使用新鮮精液的地區《Vishwanath和Shannon，2000年》。
作為原理證明，向公牛，公豬和公羊精子中添加特定的可溶性熱休克蛋白《HSPA8》可以在24-48小時孵化後提高活力》。
這一系列研究的第二個應用是，它可能導致延長輸卵管中精子壽命的方法。
如果精液沉積時間不正確，這種能力將提高雌性的生育能力，排卵是牛和許多其他物種中人工智能的一個重大問題。
有可能減少女性發情檢測的需要，因為準確估計排卵時間可能不太重要。
盡管交配與排卵脫鉤，但一些哺乳動物已經完成了生育能力，特別是一些儲存精子數月的蝙蝠物種，以及蛇、爬行動物和昆蟲《Holt and Fazeli，2016》。
盡管通過延長精子壽命來減少發情檢測的機會可能過於樂觀，但自然界中長期儲存精子的物種的例子表明，這可能是可能的。
影響
精液沉積後精子與奶牛生殖道的相互作用對妊娠率有深遠的影響，並提供了令人困惑的基本問題，盡管進行了大量研究，但這些問題仍未解決。
受精精子是由交配或人工授精時沉積的數百萬或數十億個精子中挑選出來的。
成功的精子與管腔液和上皮相互作用，同時逃避免疫系統的破壞。
它們對流變作用、化學和粘附刺激做出反應，發生功能變化並到達受精部位。
了解這些過程如何協調可以提高體外受精成功率、避孕效果、輸卵管中的精子壽命、改善精液儲存和生育能力。
精子與從峽部分離的輸卵管細胞聚集體《A，豬精子》和珠子結合，其中Le一個三糖已附著《B，牛精子》。
Miller DJ. Review: The epic journey of sperm through the female reproductive tract. Animal. 2018 Jun;12(s1):s110-s120. doi: 10.1017/S1751731118000526. Epub 2018 Mar 19. PMID: 29551099; PMCID: PMC9556260.